La termorregulación como rasgo complejo ante la variación estacional de rasgos subordinados en un gradiente altitudinal en la lagartija del mezquite

Abstract

Los vertebrados ectotermos, como las lagartijas, ante la baja producción interna de calor por vías fisiológicas lo adquieren de fuentes ambientales. Por ejemplo, exponiéndose a la radiación solar o colocándose en sustratos con una temperatura más alta o baja. Es decir, la termorregulación conductual es la forma principal de regulación de la temperatura corporal (Tc). La Tc tiene un efecto prominente en los procesos biológicos de las lagartijas, por lo que deben de alcanzar y mantener un rango de Tc para optimizar procesos como la locomoción, digestión y crecimiento. La dependencia de dicha característica, le da un papel central como rasgo complejo. La regulación de la Tc en lacertilios puede ser lábil y modificarse de acuerdo con el tipo de ambiente o puede ser conservada, en la que las preferencias térmicas generalmente son similares entre especies cercanas o en la misma especie. Los rasgos complejos a su vez, están compuestos por rasgos subordinados en niveles fenotípicos inferiores (sistemas, órganos, tejidos o células) a la conducta. A la variación de dichos rasgos se le ha asociado el mantener lo más constante posible a los rasgos complejos. Para esta tesis, se seleccionó a la lagartija Sceloporus grammicus como modelo de estudio, ya que presenta una distribución altitudinal que va desde los 500 m y supera los 4000 m, por lo que de forma natural está habituada a distintos ambientes térmicos. Lo anterior, aunado al hecho de que esta especie se ha considerado térmicamente conservativa, la convierte en un modelo adecuado para evaluar si la termorregulación como rasgo complejo se mantiene de esa forma por la variación estacional de los rasgos subordinados. Para comprobar lo anterior, se seleccionaron tres poblaciones (2500, 3400 y 4300 m) que visitamos de forma estacional. De dichas poblaciones obtuvimos la temperatura de selección, la velocidad máxima de carrera o “sprint”, las tasas térmicas y la reflectancia dorsal. El objetivo de esta investigación fue comparar los rasgos complejos (temperatura de selección y velocidad de sprint) por elevación y estación del año e indagar si los rasgos subordinados (reflectancia dorsal y tasas térmicas) variaban con el fin de mantener estables a los rasgos complejos a pesar de las fluctuaciones térmicas del ambiente. En cada uno de los siguientes capítulos se muestra el trabajo realizado durante la tesis doctoral.

Capítulo 1: En lagartijas que habitan en ambientes térmicamente distintos, como ocurre en gradientes de altitud, puede esperarse que las poblaciones de alta elevación que están expuestas a temperaturas más bajas, presenten costos altos asociados con la termorregulación. Podría darse una disyuntiva entre el tiempo que se invierte en termorregular y el tiempo que se invierte en otras actividades, como el forrajeo o la reproducción. No obstante, algunos mecanismos auxiliares de ganancia de calor podrían mitigar dichos costos. Por ejemplo, según la hipótesis del melanismo térmico, la menor reflectancia dorsal en organismos que habitan en zonas con temperaturas ambientales bajas, puede incrementar la absorción de calor respecto a organismos claros o con alta reflectancia dorsal. Nosotros evaluamos si las tasas de calentamiento y de enfriamiento, la retención de calor y la ganancia neta de calor, difieren entre poblaciones de diferente altitud durante el verano. Evaluamos los potenciales cambios en la reflectancia del dorso inducidos por los cambios en la temperatura corporal, y la relación de esta con las tasas térmicas. Nuestros resultados mostraron que, durante el verano, no existen diferencia en las tasas de calentamiento y de enfriamiento, ganancia neta y retención de calor entre poblaciones de diferente altitud. Por otro lado, las lagartijas de mayor elevación fueron más oscuras que sus conespecíficas de baja y media altitud. Finalmente, a pesar de que las tasas térmicas no diferían significativamente entre altitudes, de forma general e intra poblacional, las lagartijas más oscuras y pequeñas tuvieron las tasas de calentamiento y de enfriamiento más grandes, así como la ganancia neta de calor. Estos resultados nos permiten dilucidar que la hipótesis del melanismo térmico se acepta en Sceloporus grammicus.

Capítulo 2: La velocidad de escape máxima o velocidad de “sprint” se considera como un rasgo de rendimiento (desempeño o performance) que está implicado en el escape a depredadores, obtención de alimento y como señal de estatus social. En lagartijas, dicho rasgo es dependiente de la temperatura corporal, por lo que se optimiza a cierta temperatura. Tomando en cuenta los costos asociados con la termorregulación en ambientes de alta elevación, nosotros predecíamos que a temperaturas corporales bajas (10 y 20 °C), la velocidad de sprint fuera mayor en las lagartijas de alta elevación respecto a aquellas provenientes de la zona baja e intermedia. Por otra parte, la reflectancia dorsal puede funcionar como una forma de evasión en la que las lagartijas pueden pasar desapercibidas ante depredadores mientras están expuestas durante el proceso de obtención de calor por las mañanas. Por lo que es de esperarse una relación negativa entre la velocidad de “sprint” y la reflectancia dorsal. Nosotros evaluamos si la velocidad de sprint y la reflectancia dorsal de las lagartijas diferían a través del gradiente altitudinal (2500, 3400 y 4300 m). Nuestros resultados mostraron que, a mayor temperatura, la velocidad de sprint era más alta en las tres elevaciones. Sin embargo, solo a 30 °C encontramos que las lagartijas de la población alta eran más rápidas, mientras que a 10 y 20 °C no apreciamos diferencia entre elevaciones. Finalmente, solo a 20 °C se relacionó significativamente la velocidad de sprint y la reflectancia dorsal, las lagartijas más claras eran más rápidas.

Capítulo 3: La variación de la temperatura ambiental suele ser más marcada en zonas templadas respecto a zonas tropicales, por lo que la termorregulación en lagartijas podría tener costos diferenciales por estación, más aún en lagartijas que mantienen los mismos requerimientos térmicos a pesar de distribuirse en un rango amplio de elevación. Nosotros evaluamos si algunos rasgos térmicos como la temperatura preferida en laboratorio, temperatura corporal en campo, precisión y eficiencia de la termorregulación permanecen estáticos a lo largo del año en Sceloporus grammicus en tres diferentes elevaciones. Obtuvimos las temperaturas operativas colocando modelos biofísicos en cada una de las zonas de estudio, estos modelos tenían en el interior un sensor de temperatura que registró la temperatura cada 30 minutos durante 4 años. Los resultados obtenidos indican que las temperaturas operativas difieren por elevación y entre estaciones, siendo el verano la estación del año con las temperaturas operativas más bajas. Obtuvimos la temperatura corporal de campo y la temperatura preferida en laboratorio, estos fueron afectados por la altitud y la estación del año. Además, los índices de termorregulación variaron a lo largo de las estaciones del año, siendo el otoño la estación donde las lagartijas fueron más precisas y eficientes para alcanzar sus requerimientos térmicos. Concluimos que, al menos en nuestra zona de estudio, no es posible considerar estrictamente conservativa la biología térmica de Sceloporus grammicus.

Capítulo 4: La reflectancia dorsal es considerada como una característica fenotípica que puede funcionar como un mecanismo auxiliar en la obtención de calor mediante el incremento de la tasa de calentamiento, conocido como “hipótesis de melanismo térmico”. Dicha hipótesis ha recibido apoyo mixto: en algunas especies se aprecia el efecto benéfico de ser obscuro durante el proceso de obtención de calor, pero en otras especies el efecto es indirecto o ausente. Por otro lado, son pocos los estudios que han abordado si la reflectancia dorsal permanece estática o es variable a lo largo del año en lagartijas, incluso, no hay trabajos disponibles en los que se relacione la reflectancia dorsal y las tasas de calentamiento y enfriamiento, y la retención de calor en función de la altitud y la estación. La variación en las temperaturas disponibles para la termorregulación en Sceloporus grammicus en las mismas elevaciones utilizadas en los capítulos anteriores, nos proporcionó una excelente oportunidad para evaluar dicha relación. Nuestros resultados mostraron que: 1) los cambios en la reflectancia dorsal inducidos por la temperatura corporal de las lagartijas no fueron constantes ni homogéneos entre altitudes y estaciones del año, 2) durante la estación del año con las temperaturas ambientales más bajas, la reflectancia dorsal fue menor (fueron más oscuras), 3) las tasas térmicas fueron más altas durante el verano y el otoño, incluso la retención de calor fue de más del doble en otoño respecto a la primavera y 4) durante todas las estaciones del año, las lagartijas con menor reflectancia dorsal presentaron tasas de calentamiento y ganancia neta de calor superiores a sus conespecíficas con mayor reflectancia dorsal. Nuestros resultados abren la interrogante acerca de los costos energéticos asociados con los cambios a corto y largo plazo de la reflectancia dorsal (cambios por temperatura corporal y estaciones, respectivamente).