Efectos maternos pre- y post-cigóticos: El papel de las hormonas y la conducta

Abstract

Durante la vida temprana se consolidan estructuras corporales y funciones vitales, por lo que las perturbaciones experimentadas en esta etapa, pueden producir cambios fenotípicos a corto y largo plazo en la morfología, conducta y fisiología de los individuos. Tanto el ambiente donde el individuo nace y crece, como aquél experimentado por los padres en diferentes etapas de su vida, puede afectar el fenotipo y la adecuación de los individuos. A la influencia que el fenotipo materno o las condiciones ambientales de la madre puede tener sobre el fenotipo de las crías se le denomina efecto materno. Unos de los efectos maternos más estudiados son aquellos mediados por la acción de hormonas maternas de forma previa o posterior a la fecundación (i. e. efectos maternos pre- y post-cigóticos, respectivamente). Se ha sugerido que los efectos maternos pueden tener un valor adaptativo al favorecer a la descendencia en determinados entornos; sin embargo, también podrían tener un impacto negativo sobre la adecuación. Por lo que en esta tesis se investigaron efectos maternos mediados por hormonas pre- y post-cigóticos en dos modelos aviares. En el capítulo 1, se evalúo si la competencia materna por recursos clave para el evento reproductivo favorece la ocurrencia de efectos maternos mediados por hormonas en el azulejo de garganta azul (Sialia mexicana), afectando el desarrollo y supervivencia de la descendencia. Se encontró que las hembras experimentales, es decir, aquellas que se reproducen en sitios en los cuales se redujo experimentalmente la disponibilidad de cajas nido y donde se presentó un señuelo de un competidor potencial, no modificaron los niveles de testosterona en la yema. Sin embargo, en comparación con las crías del grupo control, las crías de las hembras experimentales fueron más ligeras al inicio del desarrollo, mostraron una mayor ganancia de masa durante la fase de crecimiento rápido, un menor crecimiento de ulna durante la fase de crecimiento lento, y tarsos más largos (en las crías macho) a la edad de 15 días. Así mismo, las crías experimentales tuvieron tasas respiratorias (un indicador de la conducta exploratoria) menores que las crías controles, y aunque las diferencias no fueron estadísticamente significativas, la probabilidad de supervivencia al emplumado fue 33% menor en las crías experimentales que en las controles. Estos resultados contrastan con los de estudios realizados previamente en poblaciones norteñas de la misma especie, donde una menor disponibilidad cajas nidos se relaciona con incrementos en los niveles de testosterona depositados en la yema del huevo. Esta discrepancia entre estudios probablemente sugiere que los mecanismos que subyacen a los efectos maternos podrían variar en función del contexto ecológico, y discutimos la posibilidad de que los efectos del tratamiento experimental en crecimiento y supervivencia reflejen cambios en el comportamiento parental. En el capítulo 2, se evaluó experimentalmente si la competencia por cavidades de anidación afectó los niveles de corticosterona y daño oxidante en lípidos en las crías de azulejo a los 3 días de edad (la medida más cercana a la eclosión) y si, estas posibles modificaciones, se vincularon con la trayectoria de crecimiento y sexo de ellas. Se encontró que los niveles de corticosterona y daño oxidante en lípidos circulantes no se relacionan con la competencia por cavidades de anidación. Sin embargo, la concentración de corticosterona y de daño en lípidos en sangre se relacionaron negativamente con el crecimiento estructural, únicamente en las crías macho. Este resultado sugiere que mantener altos niveles de corticosterona pueden tener repercusiones negativas sobre el crecimiento y la condición durante la vida temprana (i. e. CORT–Fitness Hypothesis), pero estos efectos difieren entre los sexos. En el capítulo 3, se evaluó si alteraciones en la temperatura óptima de incubación, potencialmente producto de cambios en la conducta parental, pueden impactar el fenotipo de las crías debido a sus efectos en el metabolismo de las hormonas maternas depositadas en el huevo. Para evaluar estas hipótesis, se usó como modelo de estudio a la codorniz japonesa (Coturnix japonica) y por medio de un diseño factorial 2 x 2, se manipuló experimentalmente la concentración de testosterona en la yema y la temperatura de incubación (i. e. 36° C vs. 38 °C). Se encontró que los huevos expuestos a alta concentración de testosterona e incubación a 36° C incrementaron la concentración de 5α-dihidrotestosterona. Las concentraciones de testosterona y estradiol no fueron afectadas por la inyección de testosterona ni la temperatura de incubación. Si las condiciones ambientales afectan el comportamiento de incubación de la hembra, podría esperarse que un cambio en la conducta de incubación repercuta en la temperatura a la que son expuestos los embriones en desarrollo y, consecuentemente, modifiquen en respuesta a dichos cambios ambientales las hormonas que fueron depositadas en la yema y a las que estará expuesta la cría. Sin embargo, poco se sabe sobre las consecuencias que esto podría tener a corto y largo plazo sobre el fenotipo de la descendencia. En conjunto, los resultados de esta tesis sugieren que las interacciones sociales experimentadas por la madre (e. g. competencia por cavidades), y los cambios que estas producen en su comportamiento (e. g. incubación), podrían promover la acción de las hormonas esteroides y jugar un rol importante en la determinación del fenotipo de las crías. Aunque este trabajo sugiere que las condiciones ambientales experimentadas por la madre pueden afectar el fenotipo de la cría a corto plazo, aún son necesarios trabajos que evalúen el efecto potencial de las condiciones pre- y post-natales a largo plazo, reproducción y supervivencia en la adultez, con el fin de evaluar su potencial adaptativo.