Termorregulación intra-camada en mamíferos altriciales: mecanismos y efectos a corto y mediano plazo

Abstract

Las diferencias individuales en conducta y fisiología son en parte resultado de las interacciones entre hermanos que ocurren durante el desarrollo temprano. Para los mamíferos altriciales que crecen en camadas, la termorregulación conductual es uno de los contextos en donde las interacciones entre hermanos son relevantes para la ontogenia de las diferencias individuales. Desde hace más de medio siglo se ha estudiado el desarrollo de la termorregulación en este tipo de mamíferos. Por un lado, los trabajos en especies como la rata, el ratón y el conejo describen los beneficios y costos energéticos, y como repercuten en el crecimiento y desarrollo de los individuos. Por otro lado, estos trabajos, han develado los mecanismos fisiológicos y conductuales implicados durante la termorregulación y la edad en que las crías pueden alcanzar la independencia termorregulatoria. Sin embargo, durante la termorregulación conductual realizada por estas crías, ocurren interacciones tempranas entre los miembros de la camada, cuyos efectos sobre el desarrollo de las diferencias individuales aún están poco estudiados. Estas crías altriciales que nacen en camadas forman un agrupamiento dentro del nido para termorregular, el agrupamiento aporta beneficios energéticos a los individuos, que ayudan a mejorar su crecimiento y desarrollo. No obstante, dentro de la camada existe un aprovechamiento diferencial de esos beneficios. Uno de los principales factores que explica esta situación, es la existencia de una amplia variación individual en el peso al nacimiento. Para estos mamíferos, al igual que para otros grupos taxonómicos, el peso con el que nacen los individuos es un predictor importante de diferentes trayectorias de desarrollo. En estas crías de mamíferos el peso corporal dirige una combinación de mecanismos conductuales y fisiológicos que, para el individuo durante la termorregulación temprana, representan acceder a una posición térmicamente favorable al interior del agrupamiento. En esta tesis investigamos los efectos a corto y mediano plazo de la interacción temprana entre hermanos sobre su crecimiento y desarrollo. Además, las relaciones causales entre los mecanismos implicados durante la termorregulación conductual en crías de mamíferos altriciales. Así mismo, investigamos la generalización de estos mecanismos y sus efectos, en dos especies de mamíferos: el conejo y el ratón doméstico Capítulo 1 Body mass modulates huddling dynamics and body temperature profiles in rabbit pups. Hasta ahora sabemos que las crías más ligeras de la camada están en contacto en promedio con un menor número de hermanos, ocupan las posiciones más periféricas dentro del agrupamiento, pierden más calor y tienen temperaturas corporales más bajas en comparación con el resto de sus hermanos. Sin embargo, estas crías periféricas invierten la mayor parte de su energía y tiempo desplegando conductas para acceder al centro del agrupamiento desde la periferia, a pesar de ello, constantemente su temperatura corporal es más baja que la de sus hermanos más centrales y pesados. Entonces, nos preguntamos ¿cómo la temperatura corporal es afectada por el cambio en el número de vecinos en contacto, producto de estos intentos por acceder al centro del agrupamiento? y ¿en qué grado este cambio en la temperatura corporal está explicada por las diferencias iniciales en el peso corporal de los individuos? Nuestros resultados demostraron que la temperatura corporal superficial (determinada mediante termografía infrarroja) fue afectada significativamente por los cambios en el número de vecinos en contacto durante el agrupamiento; de hecho, estos cambios dependen en gran parte del peso relativo de las crías al interior de la camada. Este resultado nos permite entender cómo las diferencias individuales en el peso corporal intra-camada contribuyen a la emergencia de diferencias individuales entre hermanos durante sus interacciones en la vida temprana. Capítulo 2 Revealing the mechanisms of the association between body mass at birth and body mass at weaning in the domestic rabbit. En especies de mamíferos altriciales que nacen en camadas con poco cuidado parental, agruparse con hermanos durante la vida temprana es una estrategia para mantener una temperatura corporal alta y estable. En este contexto, se ha enfatizado el significado de las diferencias individuales en la conducta de agrupamiento dentro de la camada. Aquellas crías que constantemente ocupan la posición central dentro del agrupamiento obtienen ventajas como, una temperatura corporal más alta y acceso rápido y prolongado a la leche de la madre durante el amamantamiento, todo esto contribuye a un mayor crecimiento en estos individuos. Mediante el uso de un análisis confirmatorio (path analysis) cuantificamos las relaciones causales entre estas variables. Nuestros resultados mostraron que11 la interacción temprana en el agrupamiento dentro del nido, no sólo explica las diferencias individuales en crecimiento dentro de la camada, sino que también modifica la variación a nivel poblacional en el peso corporal al destete. Estos resultados, analizados en conjunto, confirman que las diferencias individuales, producto de la interacción entre hermanos durante el agrupamiento, desempeñan un papel clave al dar forma a la variación en crecimiento posnatal temprano, tanto intra-camada como a nivel poblacional. Capítulo 3 Individual differences in early body mass affect thermogenic performance and sibling interactions in litter huddles of the house mouse. En el ratón doméstico nos preguntamos si, como ocurre en otras especies altriciales que hemos estudiado, las diferencias intra-camada en peso corporal en edades tempranas están asociadas con diferencias individuales en su desempeño termogénico y, además, si esa variación en peso predice diferencias individuales en la competencia por acceder a los sitios térmicamente más ventajosos dentro del agrupamiento. Nuestras predicciones confirmaron que aquellas crías relativamente más ligeras dentro del agrupamiento, estuvieron menos tiempo en contacto con sus hermanos y mostraron una pérdida de calor más pronunciada cuando fueron expuestas individualmente a temperaturas ambientales por debajo de su zona termoneutral, además de que consistentemente realizaron más conductas dirigidas (rooting/climbing) para acceder al sitio térmicamente más ventajoso del agrupamiento.